Intan Technologies RHD2132嗅觉系统编码快速气味动态并指导行为

气味在湍流羽流中传播，导致浓度快速波动，其中包含丰富的嗅觉环境信息，如气味来源成分和位置。然而，哺乳动物的嗅觉系统是否能利用潜在的时间结构来提取环境信息仍是未知数。在这里，我们发现 10 毫秒的气味脉冲模式会导致嗅觉受体神经元产生不同的反应。在操作性条件反射实验中，小鼠能分辨出频率高达 40 Hz 的快速波动气味的时间相关性。在成像和电生理记录中，这种相关性信息可以很容易地从嗅球输出的丝状细胞和簇状细胞的活动中提取出来。此外，我们还证明，在气流复杂的自然环境中，气味浓度的时间相关性可以可靠地预测气味是来自相同还是不同的来源。对小鼠进行此类任务的训练并用不同频率的合成相关刺激物进行探测表明，小鼠确实可以利用气味的时间结构来提取空间信息。因此，我们的工作证明，哺乳动物的嗅觉系统可以获得气味刺激中出乎意料的快速时间特征。这反过来又赋予了动物从气味的时间动态中提取空间信息的能力，从而克服关键的行为挑战，如气味来源分离、图形-地面分离和气味定位。

️ 一、转播输入中的快速气味动态编码

正常气流的特点是流动模式复杂，通常是湍流，并对气味浓度曲线造成了丰富的时间结构，其频率功率远高于典型的嗅闻率（图 1a）。为了评估小鼠的嗅觉系统是否可以使用这种频率机制，我们设计了一种气味传递系统，该系统能够可靠地传递带宽超过 50 Hz 的气味（图 1b，补充方法图 1）。我们采用了两个间隔 10 或 25 毫秒的 10 毫秒方形气味脉冲作为简单的高频刺激原型（图 1c）。众所周知，嗅觉神经元（OSN）对气味刺激的反应较慢。上皮粘液和生化传导级联都起着低通滤波器的作用，这表明单个嗅觉神经元无法直接跟踪快速波动的气味刺激。然而，表达相同嗅觉受体的数以万计的 OSNs 的轴突会汇聚到 OB 的一个或几个肾小球上。这种组织结构类似于听觉系统，尽管单个细胞的时间分辨率相对较低，但群体反应却能忠实地报告高频信号。因此，我们建立了一个具有刺激过滤和与实验数据相匹配的神经元动态的噪声整合-发射神经元群模型，以探索这种大收敛是否有助于检测 OSN 中的高频刺激（扩展数据图 1）。我们的模拟结果表明，在数以千计表达相同 OR 的 OSNs 中，虽然仍不能直接跟踪气味轮廓，但群体可以忠实地分辨出 10/25 毫秒的刺激（扩展数据图 1d,f,h）。因此，气味轮廓中的关键高频信息可能会保留在 OB 的输入中。

图 1. ai, 所有记录的气味羽流的平均功率谱（n=37 羽流，对数功率的平均值±SD），小鼠嗅闻频率的典型范围以深灰色标出。bi, 多通道高带宽气味传递装置示意图。biii，频率与气味脉冲信号保真度的关系（见方法，每个频率 n=5 次重复，平均值±SEM，另见补充方法图 1）。ci，10 毫秒配对脉冲间隔（PPI）刺激的气味（红色）和血流轨迹（黑色），时间分别为 10 毫秒（上）和 25 毫秒（下），阀门指令显示为深灰色。d，双光子成像方法示意图。e，嗅球肾小球记录的 GCaMP6f 荧光（8200 帧的最大投影，标记的肾小球对应于 f 中所示的示例轨迹）。缩放条：f，对 10 和 25ms PPI 气味刺激响应的钙离子示例轨迹（10 次试验的平均值±SEM，对气味开始后 2s 的响应-积分进行非配对双侧 t 检验）。底部：g，PPI 10 毫秒（左）、PPI 25 毫秒（中）和两种气味刺激之间差值（右）的钙瞬态色谱图。h, 肾小球反应按 PPI 10ms 与 25ms 差异大小排序。i, 当线性分类器在 PPI 10ms 与 25ms 刺激的几个反应窗口（彩色编码，黑色：随机对照）上进行训练时，对所有肾小球的分类器准确性（n=5 只动物的 100 个肾小球；500 次重复的平均值±SD）。在整个过程中，丁酸乙酯被用作气味刺激。

为了在实验中验证这一点，我们在麻醉和清醒的小鼠中进行了 Ca2+ 成像实验，在 OSN 中表达 GCaMP6f，同时提供锁定吸入的气味脉冲（图 1c，d）。总体而言，所有肾小球的反应在两种刺激之间高度相关（图 1f、g）。肾小球活动并不直接跟随 10 毫秒或 25 毫秒脉冲（图 1f）。然而，在 1/3 的肾小球（n = 33/100，p < 0.01）中，对两种刺激的反应持续存在显著差异（图 1f-h，扩展数据图 2），反映了模拟结果。值得注意的是，仅几十个随机选择的肾小球就足以让线性分类器以大于 80% 的成功率区分两种刺激。将刺激集扩展到不同浓度和多个脉冲（扩展数据图 2）证实，OSN 群体中可靠且独立地保留了浓度和时间模式的信息，其特征超过了 25 毫秒的时间尺度。

️ 二、辨别相关结构

小鼠的行为可以基于这种高频刺激吗？我们在自动 “去/不去 ”操作性条件反射系统（“AutonoMouse ”24，图 2a，补充视频 1）中训练小鼠分辨高频刺激。为了确保小鼠在自由活动时吸入短暂的气味脉冲，我们选择了在气流恒定的情况下以不同频率进行 2 秒钟的脉冲训练（图 2b）。我们发现，小鼠可以分辨出气味是以 4 赫兹还是 20 赫兹的频率出现，但明显的 “临界闪烁频率”明显低于 OSNs 容易表现的频率。然而，在视觉和听觉系统中，传统的闪烁融合频率或间隙检测阈值大大低估了时间灵敏度，尤其是在有多个刺激物存在的任务中23,25,26：例如，在视觉中，闪烁融合频率约为 60 Hz，而据报道，检测刺激物之间同步性的阈值为 3 ms26。逐步提高相关频率表明，动物能够可靠地检测到频率高达 40 Hz 的刺激物的相关结构（图 2h、j、k）。作为一个群体，动物的表现每降低一个倍频程就会降低约 5%，在频率高达 40 Hz 时，动物的表现明显高于偶然情况（n = 33 只小鼠，分为 14 和 19 两组，图 2k）。为了降低动物使用非预期线索进行辨别的风险，气味从不断变化的阀门组合中呈现，气味流量经过仔细校准，并且在试验之间随机变化，这样无论是流量还是阀门的咔嗒声或平均浓度都不会提供任何有关刺激性质的信息（扩展数据图 4d-h）。与此相一致的是，当气门的身份被混淆时，动物的表现也是偶然的（灰色，图 2k）。最后，当气味呈现换成一组新的气门时，动物的表现水平保持不变（图 2g-i 和扩展数据图 4i-k），这表明只有预期的线索（气味的时间结构）被用于辨别。表现与所使用的气味配对无关，并且在辨别相关与非相关（而非反相关）气味的任务中表现也保持不变。

图 2. a,自动操作条件反射系统（“AutonoMouse”）的示意图，该系统最多可容纳 25 只小鼠。bi,20Hz气味脉冲串的代表性轨迹（上）和相应的稳定气流（下）。biii，频率与气味释放总量的关系（每种频率重复 5 次，平均值±SEM）。c，频率辨别任务中的群体准确性（n=10 只小鼠，所有刺激与偶然准确性相比 p<0.001（配对双侧 t 检验）；另见扩展数据图 3）。方框表示第 25-75 百分位数，粗线表示中位数，辐线表示不被视为异常值的最极端数据点，见方法。d, 左图：阀门指令以相关（上图）或反相关（下图）的方式释放两种以 20 Hz 频率波动的气味。右图：e, 以 20Hz 频率波动的相关和反相关刺激的气味（ei）和流量（eii）信号（每种条件下 n=60 次试验；气味：p=0.19，流量：p=0.23，非配对双侧 t 检验）。中位数显示为黑点，第一和第三四分位数是黑条的边界。f, 辨别刺激示意图；训练小鼠在标准的 “去/不去 ”范式中辨别以相关（上）或反相关（下）方式同时呈现的两种气味。g, 刺激产生的阀门组合示意图。列车：使用 6 个阀门通过不同的阀门组合产生刺激。切换控制：引入两个额外的阀门，并将气味呈现切换到新引入的阀门上。i, 切换到控制阀门前后的试验反应图（如 g 所述，引入新阀门前 n=12 次试验，引入新阀门后 n=12 次试验）。符号表示引入阀门的时间点，如 h 所示，另见扩展数据图 4。j, 3 只具有代表性的动物进行相关辨别的准确性，刺激脉冲频率在每次试验中随机变化：SEM，灰色轨迹：完全扰乱对照；n=33 只训练小鼠，n=5 只对照小鼠，n=9.3×105 次试验）。在整个实验中，乙酸异戊酯和丁酸乙酯被用作气味刺激物。

小鼠往往需要更多时间来检测波动频率较高的刺激的相关结构。这种情况在总体表现较好的动物身上最为明显。在所有刺激和动物中，准确性与反应时间密切相关，尽管在所有试验中，无论刺激频率如何，气味传递的总时间都是相同的。因此，当分析仅限于小鼠对刺激取样时间足够长（例如至少 750 毫秒）的试验时，小鼠在不同频率下的表现都会显著提高（扩展数据图 5l）。这表明所测得的成绩可能不是分辨波动气味刺激的心理物理极限。此外，这还表明小鼠会整合大部分刺激信息，而不是通过检测气味出现的同时性来确定气味是否相关。为了直接测试这种可能的策略，我们将训练试验与起始特征翻转的探测试验交错进行。值得注意的是，成绩并没有大幅下降，这与主要依赖于辨别刺激物在数百毫秒内的高频相关结构而非仅依赖于起始点的策略是一致的。而嗅闻率则与刺激的相关频率无关（扩展数据图 5a-e）。

️ 三、嗅觉输出中的气味相关性编码

为了评估这种高频信息是如何在嗅觉系统中表现和重新格式化的，我们对高频刺激下的神经活动进行了成像（图 3）。OSN对相关和反相关刺激反应的 Ca2+ 成像显示，与间隙可变的两个脉冲不同（图 1），气味脉冲串的相关结构很难通过简单的线性分类器在 OB 的输入水平上进行辨别。然而，在所有 M/TC 中，有 17% 的 M/TC 对两种刺激表现出明显不同的积分反应（气味开始后 0-5 秒，p < 0.01）（114/680 ROIs，图 3d-f）。因此，与 OSN 群体反应（扩展数据图 6k、l）不同，使用 M/TC 群体反应（体细胞反应图 3g，树突反应扩展数据图 7d、i）的线性分类器可以可靠地区分相关和反相关气味。这与转播电路实现 OSN 输入的非线性转换的观点一致，在转播输出中更容易获得相关性的表征。

图 3 气味相关结构由嗅球输出神经元编码。a, 双光子成像方法示意图（另见扩展数据图 7e）。b, 冠状嗅球切片，显示投射神经元中表达的 GCaMP6f（绿色）。缩放条：20μm。c, 有丝分裂细胞和簇细胞的 GCaMP6f 荧光（8000 帧的最大投影）。d，麻醉动物和 e，清醒动物中对相关（黑色）和反相关（红色）刺激（24 次试验的平均值±SEM，f=20Hz，对 5s 反应积分进行非配对双侧 t 检验）显示不同反应动力学的 ROI 示例轨迹（16 次试验的平均值±SEM，f=20Hz，非配对双侧 t 检验）。f,钙瞬态色谱图：相关（左）反相关（中）平均试验，以及差异反应最大的 5% ROI 的两种气味刺激之间的差异（右）。h, 细胞外记录方法示意图。i, 对相关（黑色）和反相关（红色）刺激的气味反应的单个单元示例，显示为光栅图（顶部）和每 50 毫秒二进制尖峰时间的 PSTH（平均值±SEM）（底部）；插图：平均尖峰波形（黑色）和 1000 个单个尖峰事件（灰色），刻度线：100μV 和 1 毫秒：100μV 和 1 毫秒。气味表现以浅蓝色表示。j, 所有单元、相关单元（左）、反相关单元（中）和两种气味刺激之间的差异单元（右）的尖峰放电随时间变化的彩色图谱。k, 根据对 20Hz 的相关刺激和反相关刺激的平均 2s 反应训练的线性分类器的准确性（黄色）；绿色：绿色：500 毫秒窗口；蓝色：100 毫秒窗口（n=6 只动物的最多 97 个单元；1000 次分类器重复的平均值±SD）.

我们采用的气味刺激频率波动很快，大大超过了 Ca2+ 成像的时间分辨率，而 Ca2+ 成像捕捉的是神经活动的低通滤波信号。虽然 Ca2+ 信号并不跟随单个刺激频率，但 M/TC 群体反应包含了足够的信息，可用于确定呈现的是相关刺激还是反相关刺激。为了探究在更精细的时间尺度上，OB 的输出中是否存在有关刺激的额外信息，我们转向了细胞外单元记录（图 3h-k，扩展数据图 8）和全细胞贴片记录。尽管有千赫的时间分辨率，单细胞单元也没有直接跟随高频刺激。然而，在 24% 的单细胞单元中，平均活动（气味开始后 500 毫秒内的尖峰计数总和）在相关刺激和反相关刺激之间存在显著差异，这与 Ca2+ 成像结果一致。只要随机选择 60 个单元就足以对气味刺激进行分类，准确率大于 80%（图 3k）。随着分析时间分辨率的提高，在更细的时间尺度上包含了更多的信息，从而提高了分辨能力。总之，这些结果表明，动物可以利用气味中的高频相关结构信息做出行为决策，并可随时从转播车的输出中获得这些信息。

️ 四、相关性有助于分离声源

检测高频相关性有什么用？自然气味由多种不同类型的分子组成，一个典型的嗅觉场景包含多个气味源。为了理解嗅觉环境，大脑必须能够区分气味来源，将存在的各种化学物质归属于相同或不同的物体。霍普菲尔德从气味传播的湍流特性出发，提出气味浓度波动的时间结构可能包含气味来源的位置信息--即属于同一来源的化学物质会在浓度上共同波动。因此，通过检测气味波动的相关性，小鼠可以分辨出哪些气味来自同一物体。为了在实验中探究气味相关结构促进空气中气味源分离的潜力，我们设计了一种双能量快速光离子化检测方法，以高时间带宽同时测量两种气味的浓度。当在实验室环境中人工产生复杂气流模式（图 4a）以模拟室外测量（图 1a）时，气味浓度波动的频谱超过 40 Hz。当两种气味来自同一来源时，这些波动高度相关。当我们将气味源分开并将两种气味间隔 50 厘米呈现时，气味的动态变化是不相关的（图 4a,b），而在距离较近的情况下则具有中等相关性（图 4b）。在气味源和传感器之间的距离越来越近和越来越远时，这种同一气味源几乎完全相关而不同气味源几乎不相关的动态模式依然存在，与所使用的气味无关，在室外也是如此。因此，气味浓度波动的相关结构确实包含了有关气味对象的可靠信息，例如气味是来自相同来源还是不同来源。

图 4. a，使用双能量光离子化探测器同时测量两种气味（气味 1：α-萜品烯；AT，气味 2：丁酸乙酯；EB）（扩展数据图 10a-e，补充方法图 2）。b, 来自同一来源的气味和相隔 s=10-50 厘米的气味来源的所有记录的相关系数（EB vs. AT；混合为 n=61，每个单独距离为 n=71；非配对双侧 t 检验）。方框表示第 25-75 百分位数，粗线表示中位数，辐线表示不被视为异常值的最极端数据点，见方法。c, 用于训练动物执行虚拟气味源分离任务的羽状体示例，以区分来自同一气味源（无奖励，S-）和来自分离气味源记录（有奖励，S+）的气味刺激。e, 虚拟声源分离训练的最后 2400 次试验计算出的不同任务变体的平均准确率（n=11 只小鼠，p<0.0001，非配对 t 检验，与偶然表现比较），以及包含新羽流类型的探究试验与训练集交错的后续阶段。在每个阶段中，对探究和训练羽流的反应进行比较。探究羽流：气味以完全相关的方式波动，具有新颖的时间结构（2400 次试验中的 120 次探究试验，n=11 只小鼠，配对 t 检验）。探头频率为 2Hz、20Hz、40Hz：相关/非相关方波脉冲串（每个频率 50 次探究试验，共 1650 次试验，样本数=9 只小鼠）。2赫兹、20赫兹和40赫兹探针试验的反应被洗牌10000次，以计算偶然表现；数据为平均值±SD；非配对双侧t检验。

️ 五、讨论

在这里，我们已经证明，哺乳动物的嗅觉系统可以获取至少高达 40 Hz 频率的气味刺激的时间特征。我们通过不同的行为实验证明了嗅觉系统能够获取气味快速波动中的信息（图 2、图 4）。我们利用相关气味浓度波动以及间隙小至 25 毫秒的简单成对脉冲刺激，从嗅觉系统不同阶段的成像和单元记录中显示了可靠的解码，并通过计算建模得到了证实。我们的研究结果与最近的研究结果一致，即嗅球电路不仅能做出高度精确的气味反应，而且能检测到精确度为 10-30 毫秒的光遗传诱发输入，不同的投射神经元在光遗传刺激下显示出不同的发射模式。虽然在昆虫中已观察到对精确定时的气味刺激的行为和生理反应 ，但在哺乳动物中，鼻腔的复杂形状通常被认为会低通滤波传入气味羽流的任何时间结构。我们的研究结果表明，虽然鼻腔和OSN的低通滤波可能会降低神经元直接跟踪高频刺激的能力，但仍然保留了足够的高频内容信息，小鼠可以很容易地利用这些信息。

这种高带宽有什么用呢？我们已经证明，气味源即使距离很近，其时间相关结构也是不同的。因此，检测气味是否具有时间相关性的能力可以让小鼠进行气味源分离，解决 “嗅觉鸡尾酒会问题 ”，而无需事先了解气味景象。我们的研究表明，小鼠确实能够分辨 “一个来源/分离来源 ”的刺激。它们很容易将这种分辨能力转化为人工相关脉冲串，这表明它们是利用相关结构来进行区分的。区分其他环境特征，如气味源的距离或方向，也可以通过从气味波动中提取时间特征来实现，可能与比较通过两个鼻孔到达大脑的信息的策略相结合。

究竟如何提取这种时间信息？虽然昆虫能够检测到两种气味同时出现，但这种策略不太可能是小鼠检测相关性的主要手段。同样，小鼠在辨别高频气味相关性时也没有表现出嗅觉策略的调整。虽然哺乳动物的单个 OSN 被认为是相当缓慢和不可靠的，但 OSN 轴突的大量汇聚为创造所需的高时间带宽提供了基础。OSN 的生物物理异质性可能会改善群体编码时间结构刺激的方式。固有的细胞生物物理学、局部中间神经元或长程侧向抑制，可能允许在嗅球电路中提取时间相关性，并可能导致单个投射神经元调谐到特定的时间结构。

气味羽流的湍流通常被视为哺乳动物的噪声源。与此相反，我们发现小鼠的嗅觉系统可以获取气味刺激中的高频时间特征。这为小鼠如何利用自然湍流获取空间环境信息开辟了新的视角。这反过来又为哺乳动物的嗅觉系统提供了新的计算挑战，并为研究如何从感觉输入中提取空间信息提供了切入点。

️ 六、研究方法

️6.1 符合伦理要求

本研究中的所有动物饲养程序均已获得英国政府（内政部）和克里克研究所动物福利伦理审查小组的批准。

️6.2 小鼠

所有用于行为实验的小鼠均为 C57/Bl6 雄性小鼠。体内成像实验在与 Ai95(RCL-GCaMP6f)-D 株系（41；JAX stock #028865）杂交的 12-20 周大杂合 OMP-cre（39；JAX stock #006668；图 1，扩展资料图 2 和 6）或 Tbet-cre（40；JAX stock #024507；图 3，扩展资料图 7）小鼠中进行。细胞外单元和全细胞贴片钳记录在 5-8 周大的 C57/Bl6 雄性小鼠中进行。每个笼子最多饲养 5 只小鼠，光/暗周期为 12/12 小时。自由提供食物和水。

️6.3 试剂

所有气味的纯度均来自美国圣路易斯市的 Sigma-Aldrich。除非另有说明，否则气味均以 1/5 的比例用矿物油稀释，装在 15 毫升的玻璃瓶中。

️6.4 统计分析和数据显示

在适当情况下，我们使用配对或非配对学生 t 检验来测试组间的统计显著性；对于非参数数据，则使用 Mann-Whitney U 检验或 Kolmogorov-Smirnov 检验来测试概率分布的相等性。统计检验细节和 p 值见图和/或各自的图例。除非另有说明，方框图均使用 MATLAB 方框图函数绘制，中位数以粗线表示，默认最大晶须长度为 1.5 * (q3-q1)，其中 q3 和 q1 分别表示第 75 百分位数和第 25 百分位数。如果点位于该晶须范围之外，则作为异常值单独显示。小提琴图以黑点表示中位数，黑条边界表示第一和第三四分位数。小鼠漫画改编自 https://scidraw.io/drawing/123 和 /49。

️6.5 高速气味输送装置

气味输送装置基于四个独立气味通道的模块化设计，由用于储存气味的气味歧管、用于控制气味释放的阀门歧管以及用于控制和引导气流通过系统的硬件组成（图 1b）。气味歧管是一个 12.2x3.2x1.5 立方厘米的不锈钢块，上面有 4 个磨制的圆形凹痕（半径为 1 厘米）。每个凹槽内都有一个螺纹通孔，用于安装输入流量控制器和输出过滤器。对于每个插图，将去掉中心的 15 毫升玻璃瓶瓶盖推入，并用环氧树脂密封。这意味着玻璃瓶可以用螺钉拧入或拧出嵌入口，以便快速更换.

️6.6 手术和实验程序

对 5-8 周大的 C57BL/6Jax 小鼠腹腔注射氯胺酮/恶唑啉混合物（分别为 100 毫克/千克和 10 毫克/千克）进行麻醉。首次注射后插入 IP 管，以便更方便、更有规律地进行后续麻醉剂注射。手术按照上述双光子成像的方法进行，直至涂抹琼脂和开颅窗。

手术后，小鼠和定制平台被转移到细胞外记录装置。对侧鼻孔前放置流量传感器，同侧鼻孔前放置颞嗅觉仪的输出。一个 Ag/Ag+Cl- 参考线圈浸入井中，位于头骨左半球上方。参考线与放大器板（RHD2132，intan，CA，USA）的参考和地线相连，放大器板（RHD2132，intan，CA，USA）与头台适配器相连。将 32 通道探针连接到适配器上，并将探针顶端移动到开颅口上方 1-2 厘米处。使用微型机械手将适配器和探针固定在开颅手术上方，与大脑表面成 90 度。通过手术显微镜观察，将探针移向转播车表面。一旦探针接触到表面，但尚未进入大脑，操纵器的 Z 位置就会被设置为零。探针发出的信号通过 OpenEphys 采集板和软件进行流式传输。探针以小于 4 μm/s 的速度插入，直到较深通道的尖峰数量和振幅开始减少，表明探针尖端已离开 MC 层。结果发现，这是在距离转播车表面 400-600 μm 之间。探针在此停留 10 分钟，待神经活动稳定后开始记录。

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️6.7 气味刺激

气味通过 8 个通道的高速气味传送装置传送，其中 4 个通道包含气味（A：丁酸乙酯；B：2-己酮；C：乙酸异戊酯；D：桉叶油醇），4 个通道包含空白（矿物油），用于补偿流量变化。试验要么将 A 和 B 配对，要么将 C 和 D 配对。刺激重复 64 次，试验间隔 8 秒。通过 OpenEphys 采集板上的附加通道传递 TTL 脉冲来记录气味的开始。流量计检测到吸气时触发试验开始。

️6.8 数据分析

使用 Kilosort2（github.com/MouseLand/Kilosort2;48）对尖峰进行分类，如果尖峰的自动相关图显示出较强的折射期、典型的波形和稳定的发射率，则将其归类为 “良好”；如果尖峰显示出典型的波形但折射期较弱，则将其归类为 “MUA”（多单元活动）；如果怀疑是电气或机械干扰，则将其归类为 “噪声”。在第一遍分析中，如果发现在气味开始后 4 秒内各单元的尖峰时间分布有显著差异（P < 0.01，Mann Whitney u 检验），则将这些单元归类为对相关刺激和反相关刺激有 “不同反应 ”的单元。然而，这种区分的临界点总是有些武断。因此，在大部分分析中，我们将各实验中的所有良好单元集中在一个伪群体中。所有用于单元记录分析的分类器都是支持向量机（SVM），其线性核具有较低的正则化参数，这意味着分类器可以更自由地改变任何给定成分的权重。在分类之前，数据被分成训练集和测试集。测试集包括 26 次试验（相关与反相关的尖峰分类器总和）或 2 次试验（PCA 分类器和短气味脉冲组合）。在进行分类之前，会以两种方式之一对传递给尖峰总和分类器的数据进行预处理。

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